地四月台

以下編譯自Invertebrate Fossils, Chap21 Echinoids, Moore(1952)

不規則海膽的形態

在不規則海膽中，我們舉常見的三個目來說明其構造名稱：

Cassiduloids 盔形海膽目

    盔形海膽的構造特徵可參見Cassidulus(圖一)，本群與其他目的區別在於它具有花狀的口花(floscelle, 圖一, 6)位於口圍，它的組成是葉片狀凹陷的葉腮(phyllodes, 圖一, 1)位於步帶區，及間步帶區凸起的韌帶肩(bourrelets, 圖一, 5)，較早期的盔形海膽長得較像全羽海膽，口花的發育就比較輕微，而在後來的種類裡這個構造十分明顯。盔形海膽在發生的早期發育有口部系統，不過大部份會在成熟後消失。

    殼的反口面的步帶骨板及孔外形排列大致成橢圓形，因為五射對稱的關係，使得這幾個橢圓形排列像花一樣，因此各別的橢圓形我們就稱為瓣帶(petals, 圖一, 4)。這個特殊的外形使得瓣帶成為反口面最明顯的特徵，主要就是因為步帶孔的發育：每對孔中外側的孔橫向延長，可能會呈裂縫狀，除此之外通常會有一道溝連接每對孔的兩孔之間，每塊步帶骨板上只有一對孔，不過骨板很短，所以這些孔就密集的排列。反口面的管足全部是用於呼吸的，瓣帶密集排列的孔可以很有效率的容納管足以進行呼吸，因此可認為是為了適應鑽穴生活環境。

圖一  盔形海膽構造

Spatangoids 心形海膽目

    早期的盔形海膽彌補了全羽海膽及心形海膽構造上的空缺，心形海膽是高度特化的掘穴型海膽，一些心形海膽的構造明顯的不同於其他的海膽，適於做為學習時的典型，舉一屬Eupatagus為例(見圖二)，本屬自始新世至今。

    Eupatagus (A)具有圓狀的殼，後端較前端狹窄，前端因凹陷的前步帶(16)而輕微的凹入，口圍(3)為橫向延長的開口，肛圍(6)位在殼後方的末端。反口面最獨特的特徵是瓣帶(1)，在此只有四個，前步帶非花瓣狀。花瓣狀區的每對步帶孔凹陷成一個橢圓形的區，瓣帶在很多心形海膽中是與殼表面同高的，不過在某些種類中則是深深的陷入。反口面的間步帶骨板上長有大的有孔的結節，結節上則長著長而尖細的棘，像豪豬的硬毛一樣。頂系包括了中央延長的篩板及四塊生殖板，生殖腺及生殖孔(17)在某些種類的心形海膽中減少至三到兩個。

    Eupatagus和其他心形海膽的口面與其他類海膽明顯不同，後間步帶高度變形，一塊單獨延長的骨板接鄰著口稱為上唇(labrum, 12)，接在其後是一對腹板(sternal plates, 13)，然後是一對後腹板(episternal plates, 14)，之後僅接著一對間步帶骨板稱為肛板(subanals, 15)。

    後側及前側間步帶由幾塊很大的骨板組成，骨板上帶有扁平的瘤，這些瘤又長在排列成長菱形狀的突起(boss)上。口面的後步帶骨板有別於其他的步帶，較大且較平滑，而且鼓起。殼上可見兩道狹窄而陷入的帶，其中之一是圍瓣帶線(peripetalous fasciole, 2)，形成環繞著瓣帶的環；另一個是肛下帶線(subanal fasciole, 8)，包括了肛板及肛門下一部份鄰近的步帶骨板，帶線(fasciole)裡長有細小的棘，表面覆蓋著纖毛，藉由纖毛擺動造成黏液流動，可以在鑽掘時排開表面的沙泥。心形海膽還有一些其他的帶線(圖二C, D)：肛帶線(anal fasciole, 7)延伸於肛門旁；瓣內帶線(endopetalous fascioles, 9)位於瓣帶內；側帶線(lateral fascioles, 11)自圍瓣帶線延伸至後方，沿著殼側。

    心形海膽缺乏口器系統，牠們的口圍像鏟子一樣開口朝向前方，有些像Eupatagus及Echinocardium生活在洞穴中，會利用他們前步帶很長的管足伸到外面掘取有機質，再送到口中。許多心形海膽都發育有的帶線，在盔形海膽裡卻是很不明顯。

圖二  心形海膽形態

Clypeastroids 盾形海膽目

    盾形海膽已知自白堊紀至今，是我們分類裡最年輕的一目海膽，在新生代的地層中，由於牠的豐度及快速演化使得牠們具有地層學的意義。

    早期的盾形海膽很小，構造上類似較進化的全羽海膽，例如Fibularia，外形為蛋形，終身具有亞里斯多德提燈，而且初步具有瓣帶。較進化的種類則多半很扁平，以Encope(圖三)為例，反口面的步帶明顯的瓣帶化，分支的放射狀溝稱為口側溝(actinal furrows, 10)的延伸至口圍(2)，口圍小且未被口花包圍，這些溝可將食物送至口中，雖然這些在Encope中是分支狀的，不過在一些其他的種類裡則只是簡單的形式，在較進化的屬裡面，這溝有的還會延伸至反口面。所有的盾形海膽都具有亞里斯多德提燈(1)，不過缺乏撓骨(radii)，殼的外表覆蓋著一層毛毯般的短刺(5)，除了那些瓣帶上用來呼吸的管足外，還有很多細小的二級管足自骨板間不起眼的小洞穿出。

    所有的盾形海膽除了原始的種類外都具有內部分隔(internal partitions, 9)，可於內部支持殼體，於殼的內部形成放射狀的脊及柱子，在沙錢海膽裡更是排列成複雜的內牆，形成迂迴的通道，藉此使得扁平易碎的殼體更堅固，並區隔出隔周圍的區域－有生殖腺分佈於此。有的種類更是在提燈的周圍發育有柱子或半圓形的牆，因此可以將內部的空間分隔成三個區域：中央的咽部，居間的環狀區分布有消化器官，及邊緣的彎曲通道分布有生殖腺。在一些沙錢海膽裡，盤狀或盾狀的殼有的演化出凹入的邊緣(notches, 7)或是月孔(lumules, 4)，有的月孔是由凹槽演化而來的。盾形海膽目分為兩個亞目：Laganina，具有正常的步帶(稱為簡單式骨板simple plates, 6)；及Clypeastrina，瓣帶較不單純，骨板為盾緣式骨板(clypeastrinid plates, 8)，本亞目是唯一具有這種不同形式的步帶骨板的。

圖三  盾形海膽形態