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  盾海膽科(Clypeasteridae)為不規則海膽的一類,分布的地質時代從始新世至今,本科有超過400個化石種及超過30個現存種,這些種間的形態差異很大,然而這些形態多樣的種類經不斷的觀察後均被認為是同一個屬,即盾海膽屬(Clypeaster),也是本科下唯一的一個屬。本科的成員外觀上具有厚重的殼體,內部則有堅固且複雜的鈣質支持構造,因此這種堅固的殼體能在死後抵抗破壞而容易形成化石,使得盾海膽科成為台灣的地層中最常見的一類海膽化石。


[盾海膽的化石切面,可見其厚重的殼體及內部支持構造]

  本科名稱的由來應該是因其外形幾乎都是呈現盾形的圓盤狀而來,其學名的字根Clypeus即為圓盾之意。在王家慶(1985)的文章中,將本科譯為「厚盾海膽科」,這可能是為了與盾形目下的另一科「星盾海膽科(Astriclypeidae) 」做一比較而取之名,本科的外形相對上是較厚些,不過有些種的殼體也很扁平,因此個人覺得可直接翻為「盾海膽科」即可,也可縮短名稱的長度(在種名翻譯時就可翻為○○盾海膽)。另外,在科博館的數位典藏中則是將其翻為「楯海膽科」,查了辭源的解釋,楯即盾之意,不過楯尚可解作欄杆中的橫木,因此語意不若盾來得明確,故在此仍建議用「盾」較佳。

  本科的形態特徵為:殼一般呈圓盾狀,外形為卵圓形狀至圓的五角形,頂系位於中央,生殖孔5個,內部支撐構造通常發育良好,環繞於邊緣區,在周緣部份組成環狀隔板,朝向中心部分為細柱狀。瓣帶發育良好,肛圍位於口面後端靠邊緣處,大略是在第三至第五對後間步帶骨板間。食物溝為簡單明顯的輻射槽狀,無分支且侷限在口面(NHM)


[一個大型的盾海膽C. europacificus破片,可見其內部支持構造分布情形]

 


[C. europacificus斷面,可見其內部支持構造]

 

  本科因其下僅有盾海膽屬(Clypeaster)一屬,所以就不用煩惱要分到哪一屬了,不過盾海膽屬之下的種有近五百種,要鑑定至種可就是件很頭大的事,由種類之多也不難想見本屬之形態多樣性。目前在台灣有發表鑑定的盾海膽屬海膽一共有10個種,包括2個現生種與8個化石種。現生種的描述主要參考國立自然科學博物館的「自然與人文數位博物館」網頁,化石種則參考王家慶(1985)的文章「台灣產厚盾海膽化石研究」一文。

 

分類樹:
☆盾海膽科Clypeasteridae
╰┬☆綠盾海膽Clypeaster virescens
 ├◎網盾海膽Clypeaster reticulatus
 ├★小笠原盾海膽Clypeaster ogasawaraensis
 ├★將軍山盾海膽Clypeaster chiangchunshanensis
 ├★馬鞍寮盾海膽Clypeaster maanliaoensis
 ├★白沙屯盾海膽Clypeaster paishatunensis
 ├★鼻頭盾海膽Clypeaster pitouensis
 ├★日本盾海膽Clypeaster cf. japonicus
 ├★顏氏盾海膽Clypeaster yeni
 ╰★鶯歌盾海膽Clypeaster yingkoensis
 註:☆-台灣僅現生種;◎-台灣有現生種及化石種;★-台灣僅化石種

 

現生種為綠盾海膽及網盾海膽,簡述如下:

 

☆綠盾海膽Clypeaster virescens:殼長約9~15公分,是大型的海膽,殼通常呈長五角形。殼的邊緣較薄,前端比後端略尖。反口面由邊緣至中間漸漸隆起,管足孔所形成之花瓣區末端都有開口;體殼的口面平坦。肛門位於口面的邊緣,到殼緣的距離約等於圍肛部的直徑,圍肛板上具有多數小棘。大棘長約0.15~0.2公分,反口面大疣幾乎和口面的一樣大,中間密布許多細疣。體殼的顏色一般為黃褐色或稍帶綠色,而反口面的花瓣區則顏色較深。分布的深度大約從100到300公尺深,生存於泥沙質海底,以有機碎屑為食。分布於海南島東部、菲律賓、中印半島及日本南部;台灣附近則出現於屏東縣及宜蘭縣的外海。本種的種名字源virescent有「帶綠色的」之意,故被譯為綠盾海膽。

 


[綠盾海膽反口面]

 


[綠盾海膽口面]

 


[綠盾海膽側面]

 

◎網盾海膽Clypeaster reticulatus:殼長約5公分,是一種小型海膽,殼體形狀的差異非常大,從卵圓形到長五角形皆有。步帶較厚,間步帶較薄。反口面從殼緣到中央漸漸隆起。顏色變異大,從灰褐色到綠色都有。瓣帶很明顯,約占體殼長度的1/2,末端閉合,前瓣帶最長。反口面殼板間的縫合線深而明顯,使殼面形成網狀。反口面的大棘長約0.1~0.2公分,稍透明,各骨片上著生許多細棘。口面的大棘比反口面稍長。生活於水深0至125公尺左右的多珊瑚沙岩礁區,大多躲在岩石下。以海底的有機碎屑為食。廣泛分布於印度-西太平洋地區;在台灣南部墾丁、小琉球及蘭嶼的珊瑚礁區潮間帶可發現其蹤跡,另外,筆者曾在恆春石灰岩採穫一個形態變異的盾海膽化石,經過比較後認為應該是網盾海膽,故本種可能兼有現生種及化石種。地質時代從更新世至今,台灣有現生種及化石種。本種的種名字源reticulate有「網狀的」之意,故被譯為網盾海膽。

[一個變異的網盾海膽化石,採自恆春石灰岩,本圖為反口面]

 


[網盾海膽化石口面,此標本長48mm,寬38mm,高10.5mm]

 

 

 

  基本上此2個現生種較容易區別,因為一個屬大型海膽(綠盾),一個屬小型海膽(網盾)。而且其生存環境也有差,綠盾分布深度較深(100~300m),生存於砂泥質底;網盾分布深度較淺(0~125m),生存於珊瑚砂岩礁區。

 

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

 

  化石種則主要參考王家慶(1985)的文章,該文報告了七種台灣產盾海膽:(1)小笠原盾海膽、(2)鶯歌盾海膽、(3)顏氏盾海膽、(4)將軍山盾海膽、(5)馬鞍寮盾海膽、(6)白沙屯盾海膽、(7)鼻頭盾海膽;另外文中亦將過去曾鑑定為日本盾海膽的標本都認為應該是小笠原盾海膽,但作者也不確定其中是否有日本盾海膽的存在,因為這兩個種類其實很像,在此姑且認為是兩種兼有,或許在觀察更多的標本後可以驗證此一論點是否正確。根據王家慶的觀察,他提出了幾個可資鑑別盾海膽的特徵:
 1、殼的外形輪廓,大小,寬/長比等。
 2、殼的側視輪廓,高/長比,中央突起程度。
 3、瓣帶的大小,長寬比,與殼長的比例,末端張開的程度等。
 4、多孔帶與間多孔帶的寬度比例。
 5、多孔帶裡,脊上結節的數量。
 6、肛圍的大小、外形、及位置。
以上幾點中,我覺得比較容易運用且有較大差異的是1、2、3、5項,簡單摘錄整理如下表:

 

 


 


外形輪廓


/


/殼徑


瓣帶長與殼半徑比(PL/ r)


脊上


結節數


地質年代/


地層


小笠原盾海膽


(日本盾海膽)


延長的五角形


0.86


0.39


0.63~0.75


1~3


(3~6)


更新世/ 恆春石灰岩、大岡山石灰岩、半屏山石灰岩


將軍山盾海膽


圓的五角形


(變形)


0.15


<0.5


6~8


更新世/


頭嵙山層


馬鞍寮盾海膽


卵形


(變形)


0.08


~0.5


11~13


上新世/


錦水頁岩


白沙屯盾海膽


延長的五角形


0.86


0.23


~0.5


3~5


更新世/


頭嵙山層


鼻頭盾海膽


卵形


0.77


0.11


0.5~0.6


10~12


上新世/


二鬮層


顏氏盾海膽


五角形


1.05


0.19


~0.5


4~6


中新世/


觀音山砂岩


鶯歌盾海膽


圓的五角形


0.94


0.23


0.6~0.7


6~8


中新世/


南港層

 


[各種間側面比較圖]

 

  這裡頭比較有趣的是,他提出了利用瓣帶孔對間脊上的一級結節數來分類的方法,參見下圖:各種的結節數為 a 小笠原盾海膽(1~3個);b 鶯歌盾海膽(6~8個);c 馬鞍寮盾海膽(11~13個);d 白沙屯盾海膽(3~5個);e 將軍山盾海膽(6~8個);f 顏氏盾海膽(4~6個);g 鼻頭盾海膽(10~12個)。黑線長2mm。大家手裡如果有盾海膽化石也不妨來數看看。

 

 

 

 

  不過,在這篇文章的研究分析中,除了小笠原盾海膽以外,其他幾種幾乎都只有1個標本,以先前提到的盾海膽屬的形態變化很大來看,這些模式種的特徵是否具有代表性可能存有些許的疑惑,或許應在鑑定出更多同種標本後,再來重新檢驗這些分類特徵是否合理。關於各種的詳細描述可參見王家慶的文章,我可以提供翻譯的版本供參,在此就不贅述了。以下就只貼出此文章中的一些骨板及外形圖片,及各種的產出層位,供大家做初步的比對及鑑定。

 

★小笠原盾海膽Clypeaster ogasawaraensis產自恆春石灰岩、大岡山石灰岩、小岡山石灰岩、半屏山石灰岩及四溝層;所有的地層年代均為更新世。

 


[小笠原盾海膽反口面,標本採自恆春的四溝層]

 


[上一個標本的口面,可見到凹陷的口圍及肛圍的位置]

 


[小笠原盾海膽側視圖,可見比例上較高的殼高]

 


[小笠原盾海膽瓣帶近照]

 


[一個小笠原盾海膽的破片,可見其斷面及內部構造,標本採自四溝層]

 


[另一個採自恆春四溝的小笠原盾海膽,此標本為溪中滾石,磨損嚴重,但可見較清析的骨板排列]

 


[上一標本的口面照]

 

★將軍山盾海膽Clypeaster chiangchunshanensis:產自苗栗縣苗栗市的將軍山,地層為更新世頭嵙山層。

 

 

★馬鞍寮盾海膽Clypeaster maanliaoensis:關於此標本的產地,文中是寫產自台中馬鞍寮的鼻頭山層(相當於北部的錦水頁岩),年代為晚上新世,但是在查了一下地圖後,發現此地點如為東勢的馬鞍寮的話,其地層應為桂竹林層,年代則會變成晚中新世至早上新世間,此為一大疑點。

 

 

★白沙屯盾海膽Clypeaster paishatunensis:產自苗栗通霄的白沙屯,地層為更新世頭嵙山層。


 

★鼻頭盾海膽Clypeaster pitouensis產自台北縣瑞芳的鼻頭角,地層為早上新世二鬮層。

 

★顏氏盾海膽Clypeaster yeni :產自南投國姓鄉柑子林附近烏溪北岸,地層為觀音山砂岩(相當於北部的南港層上部),年代為中新世。

 


[產自嘉義中埔上新世鳥嘴層的盾海膽,由其形態推定可能是顏氏盾海膽]

 

 

 

★鶯歌盾海膽Clypeaster yingkoensis:產自台北縣鶯歌的南港層,地層年代為中新世。

 

 

參考資料:
[1] 王家慶,1985,台灣產厚盾海膽化石研究,中國地質學會會刊,第28號,第143-176頁(英文)
[2] A. G. Fischer(1966), Spatangoids, Treatise on Invertebrate Paleontology—Part U: Echinodermata 3, Vol2, U609~614
[3] 自然與人文數位博物館-楯海膽科
[4] Natural History Museum : Clypeaster

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