分類樹:
☆拉文海膽科Loveniidae
 ╰┬◎長拉文海膽Lovenia elongate (GRAY)
 ├★拉文海膽Lovenia sp.
 ├★心形布萊海膽Breynia cordata  HAYASAKA
 ├◎秀麗布萊海膽Breynia elegans  MORTENSEN
 ├★心形棘心海膽Echinocardium cordatum (PENNANT)
 ╰◎多毛擬拉文海膽Pseudolovenia hirsute  AGASSIZ & CLARK

 

 

拉文海膽過去在化石玩家間被俗稱為剛毛海膽,應該是因其現生的個體表面長有像刺蝟一樣的棘,有長有短,像毛刷一般而得名。在台灣,屬於拉文海膽科的約有四個屬,有化石種也有現生種。本文綜合[參考1] 一書之內容及英國自然史博物館網頁[參考2]之內容,做一整理歸納,希望能將拉文海膽科各屬間之異同做較詳細的探討。

 

拉文海膽科(Family Loveniidae),其名稱是由英文直譯過來的,因本類的海膽外形大致像個愛心,大概就是這樣才會獲得了Love這個科名,不過因為拉文海膽這個譯名過去沿用已久,我想我就不要再雞婆的譯做愛心海膽了,而且別的科裡也有不少心形或以心為名的海膽,譯成愛心也可能容易造成混淆。
(2011/6/22補充: 本科的學名來源Loven經查可能跟愛心沒什麼太大的關係, 而是以瑞典的生物學家洛溫(Sven Lovén, 1809-1895)來命名的, 此名字其實在其他的地方也有出現, 在海膽的定向一文中有提到, Loven提議將各步帶及間步帶區分別以羅馬字母及阿拉伯數字分別標示)

 

拉文海膽科分類上屬於猥團目(Spatangoida,或有稱心形海膽目),在[參考1]的資料中寫到,本科與其他海膽的分別在於具有(瓣)內帶線(internal fasciole)-圍繞著頂系及部分的前步帶骨板,另肛下帶線(subanal fasciole)通常有,部份屬中尚有圍瓣帶線(peripetalous fasciole),頂系篩骨式(ethmolytic),具有3-4個生殖孔,前步帶區未瓣帶化,其他四個步帶則瓣帶化。

 

上面這串文字在寫什麼?我想大概很多人看不懂吧,一些描述海膽部位的專有名詞,可以參見先前貼的[不規則海膽的各部位構造名稱],不過我還是略為說明一下,參見圖一,猥團目的海膽表面具有一種特殊的構造稱為帶線(fasciole),依帶線的所在位置不同而有不同的名稱,如瓣內帶線就是位於瓣帶內部的帶線,肛下帶線就是位於肛圍下方的帶線,依此類推。


   圖一 猬團目海膽殼表帶線分布圖

 

至於心形海膽頂系的型式,如圖二所示大致分為三類,分別是:原始延長式、篩片式、篩骨式。


   圖二 猬團目海膽頂系型式

 

前面有提到,在台灣曾發現的本科海膽有四屬,分別是拉文海膽屬(Lovenia)、布萊海膽屬(Breynia)、棘心海膽屬(Echinocardium)、擬拉文海膽屬(Pseudolovenia)。各屬間主要的區別在於帶線的分布、一級結節與結節旁暈溝的有無、及口面後間步帶骨板的排列型式。茲將此四屬分述如下。

 

拉文海膽屬(Lovenia)
本屬外形大致為卵圓形(圖三),外形略壓扁狀,有較平坦的底部與頂部;前步帶區寬且輕微地凹陷,前步帶孔對特化而不明顯;其他四個步帶區瓣帶化,表面略平,靠頂系端寬展,靠邊緣則收束,因此看起來會像是個缺了上端的星星形;口圍寬大於長,呈腎形,位於口面的中央偏前面,肛圍靠近後端邊緣;反口面結節除了後間步帶區外其他地方四散著粗的結節,一級結節旁並有大而深的暈溝;口面結節大且較反口面密佈,有凹陷的暈圈,但在後間步帶區僅有腹板(sternal plate)的後端有小結節分布;唇板(labral plate)狹窄,長度為腹板的1/3左右;有肛下帶線與瓣內帶線;頂系篩骨式,生殖孔3到4個。[參考1][參考2]

   圖三 拉文海膽屬的Lovenia elongate
本屬的出現時代為始新世至今,是一種全球普遍均有分布的海膽。在台灣有現生種及化石種的發現,現生種僅長拉文海膽(Lovenia elongate)一種(分布地點待查),化石種則尚未有確實的鑑種名稱,跟據部份化石玩家的資料,在大溪、嘉義、玉井都曾有發現的記錄。

 

布萊海膽屬(Breynia)
本屬殼呈卵圓形(圖四),具輕微的前端凹陷,殼體較膨脹,底部突起,微微的斜向後方;前步帶區適度地寬而略陷入,前步帶孔對特化而不明顯;其他四個步帶區瓣帶化且齊平,靠頂系端寬展而向外收束,跟拉文海膽屬類似呈四瓣星星形;口圍寬大於長,呈腎形,位於口面的中央偏前面,肛圍位於後端邊緣;反口面結節除了後間步帶區外其他地方四散著粗的結節,一級結節旁並有大而深的暈溝;口面結節相對較小且無凹陷的暈圈,在後間步帶區腹板整個都有小結節分布;唇板狹長,長度為腹板的1/3左右;發育良好的盾形肛下帶線,瓣內帶線及圍瓣帶線未在間步帶區縮入;頂系篩骨式,生殖孔4個。[參考1][參考2]

   圖四 布萊海膽屬的Breynia australasiae
本屬的出現時代為漸新世至今,分布於地中海、印度洋到西太平洋地區。在台灣有現生種及化石種的發現,現生種為秀麗布萊海膽(Breynia elegans)一種(分布地點待查),化石種為心形布萊海膽(Breynia cordata),本種以前俗稱為柯布雷恩海膽或柯布萊恩海膽(圖五),經檢討譯名後,種名的cordate有心臟形的意思,與其外形譯意較一致,而屬名的Breynia目前查不出是什麼意思,推測可能是人名,故採直譯為布萊海膽,因此建議翻為”心形布萊海膽”。台灣本種化石發現於北部的南港層中,另在苗栗龍港、嘉義三層崎及台南關仔嶺地區也都有發現。

   圖五 早坂一郎教授早年發表的Breynia cordata 正型標本(現藏台大地質科學系)

 

棘心海膽屬(Echinocardium)
本屬殼呈卵圓形(圖六),前端凹陷或有或無,外形輪廓上具有略丘狀至平坦的底部及上表面;前步帶區平齊,在反口面略呈寬的凹陷,前步帶孔較細小而未明顯特化;其他的步帶區瓣帶化,平坦到輕微的壓陷,在靠近頂系端開展,大致也呈現四瓣星星形;口圍寬大於長,呈腎形,肛圍位於後端邊緣,相對較大;反口面結節通常細小而均勻,但有些種類發育有略大的一級結節,尤其是位於前側間步帶區,一級結節不具有暈溝;位於口面側邊間步帶區的結節小且無凹陷的暈圈,在後間步帶區腹板整個都有小結節分布;唇板長度為腹板的1/4以下;發育良好的肛下帶線及瓣內帶線;頂系篩骨式,生殖孔4個。[參考1][參考2]

   圖六 棘心海膽屬的Echinocardium cordatum
本屬的出現時代為漸新世至今,全球皆有分布。在台灣只有化石種1種的發現,為心形棘心海膽(Echinocardium cordatum),譯名推敲,屬名的cardio有心形的意思,因此譯為棘心海膽,種名同上面所建議。化石發現於苗栗白沙屯一帶的頭嵙山層地層中。

 

擬拉文海膽屬(Pseudolovenia)
本屬殼卵形(圖七),周邊的前方有中凹,輪廓上具平坦的底部及頂部;前步帶區稍窄且在靠周邊區變深,孔對與管足簡單而未特化;其他步帶區亞瓣帶化且平坦,在近周邊區微彎曲,但其他部分呈平行,步帶孔對的排列在周邊側瓣帶未有明顯的末端;口圍寬大於長,呈腎形;反口面結節均勻的分布,較粗的結節分布於前方及側邊的間步帶區,一級結節旁有深陷的暈溝,在頂系內帶線範圍內有小的結節;口面結節分布於側邊,暈圈大,腹板僅於靠後側的部份覆蓋有小的結節;唇板寬且短,長度為腹板的1/4以下;發育良好的肛下帶線及內帶線,肛下帶線於步帶區閉合成圈;頂系篩骨式,具4個生殖孔(極少數有只3個),位於中心偏前緣。[參考1][參考2]

   圖七 擬拉文海膽屬的Pseudolovenia hirsuta
本屬在文獻上僅有現生種的紀錄,分布地點為夏威夷。在台灣的記錄則見於台灣物種名錄中[參考3],僅Pseudolovenia hirsute一種,在物種名錄中只譯做擬拉文海膽,看來只譯了屬名(Pseudo有擬-、假-之意),種名的hirsute經查有多毛的、粗毛的或剛毛的意思,因此本種建議可譯為「多毛擬拉文海膽」,本種為現生種,至於化石種則未見。

 

分類與鑑定問題:
拉文海膽科的四成員(以下用各屬的首字L、B、E及P屬來代表),在分類上,[參考1]裡是將此四屬均歸在同一科Loveniidae中,可是[參考2]卻將E屬另外獨立一科(Echinocardiidae);個人認為,雖然在[參考1]中有提到帶線的位置是主要的鑑別依據,不過在化石中往往很難看到此一細緻的特徵,反而是在外觀上,四瓣星星形而非花瓣形的步帶紋與反口面有粗大而深陷的暈圈,可能是拉文科與猬團目下其他種海膽最主要的區別,此特徵尤以L屬與B屬為代表,至於E屬則是只有星紋而缺乏暈圈,P屬則是只有暈圈而沒有星紋,算是較不典型,但總的而言,將此四屬歸在同一科可能是較適當的分法。

 

各屬的鑑別,除了就上述的各屬描述特徵去區分外,大體來看,L屬、B屬及E屬的反口面都具有星星形且末端收束的步帶紋,可明顯的與步帶呈平行狀末端分開的P屬區分開來,且在台灣並無P屬的化石發現;再來前面有提到,E屬缺乏大的暈圈,可與L屬和B屬區分,另外E屬的外形看起來是較另兩者為圓胖些;最後是L屬與B屬,其實這兩屬的各特徵都十分類似,[參考1]中寫說B屬較L屬多了圍瓣帶線,可是就圖片與某些化石標本的觀察,帶線往往都不是很清楚,因此不易分別,就我的觀察,外形上B屬側面看較為膨脹,底部較突起,而L屬較扁一點,底部較平坦,前端的凹陷L屬比B屬略深一些;另外反口面的結節分布,B屬的結節較細小而大小一致,腹板整個都覆滿結節,L屬則是結節略有大小分布,靠內側較大而靠外側較小,腹板只有後半部有結節,這些大概是就觀察化石時比較容易辨別的一些區分特點,不過本人看的標本還沒有很多,或許多看一些後會有新的發現也不一定。

 

化石或標本的欣賞,可到格友Gemini化石狂的文章中參觀一下囉! 在與自然戀愛部落格裡也有精采的本科各屬照片哦!

 

參考資料:
[參考1]:A. G. Fischer(1966), Spatangoids, Treatise on Invertebrate Paleontology—Part U: Echinodermata 3, Vol2, U609~614
[參考2]:Nature History Museum(NHM):Echinoid Directoory
[參考3]:台灣物種名錄

 

 

 

 

 

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